近日，植物学知名期刊Plant Biotechnology Journal（中科院一区，2023年IF：13.8）发表了园艺学院朱孝扬/李雪萍课题组题为“Calmodulin-like protein CML15 interacts with PP2C46/65 to regulate papaya fruit ripening via integrating calcium, ABA and ethylene signals”的研究论文，首次揭示了钙信号调控番木瓜果实成熟的分子机制。
番木瓜（Carica papaya L.）是热带和亚热带地区一种深受消费者喜爱的水果，是仅次于香蕉、芒果和菠萝的第四大热带水果作物。其作为一种典型的呼吸跃变型果实，随着呼吸和乙烯高峰的出现，果实迅速转黄软化，导致贮藏期大大缩短，果实品质劣变迅速，这成为限制番木瓜产业发展的重要原因之一。钙离子作为一种多功能的信号离子，参与了植物和园艺作物的生长发育以及胁迫应答等各种过程。作为一种安全无毒的保鲜剂，外源钙处理可以有效地延缓果蔬的成熟和衰老，保持果蔬的品质，从而有效地延长果蔬的保质期。在番木瓜中，采后的钙处理也可以有效地延缓果实的成熟和衰老，保持果实的品质。然而，钙调控果实成熟的分子机制尚不清楚。乙烯和脱落酸（ABA）在果实成熟和衰老中起着至关重要的作用。乙烯是果实成熟过程中研究最多的激素之一，同时ABA也以乙烯依赖或非依赖的方式，或通过调节ABA相关的转录因子来调节果实的发育、着色、软化和品质形成，同样是调节非跃变和跃变型果实发育和衰老的关键激素。虽然钙、乙烯和ABA都在在果实成熟和植物应激反应中发挥着关键作用，但较少有研究报道它们在果实成熟调控中的相互作用及调控机制。
该课题组在之前的研究中发现钙处理可以延缓番木瓜果实成熟，同时从番木瓜果实中鉴定了一组与成熟相关的钙调蛋白类蛋白CpCMLs，其中CpCML15在所有CpCMLs /CpCaMs中表达水平最高，并受到乙烯的严格调控。该研究进一步证实CpCML15参与了果实成熟，其与钙离子结合，并且与ABA信号的候选元件CpPP2C46/65相互作用并受到钙离子的调控，同时蛋白互作进一步抑制CpPP2C46/65的活性（图1）。CpPP2C46/65的表达也与果实成熟密切相关，且受乙烯调控。外源ABA处理促进了番木瓜果实成熟和CpCML15、CpPP2C46/65和成熟相关基因的表达。瞬时过表达CpCML15和CpPP2C46/65促进番木瓜果实成熟和乙烯信号及成熟相关基因的表达，而瞬时沉默抑制了CpCML15和CpPP2C46/65的表达，延迟了果实的转黄和软化，并抑制了乙烯信号传导和软化相关基因的表达。在番茄果实中过表达CpCML15促进了乙烯合成和增强成熟相关基因的表达，进而促进果实软化和成熟（图2）。此外，CpPP2C46和CpPP2C65分别与ABA和乙烯信号通路中与果实成熟密切相关的两个转录因子CpABI5和CpERF003-like相互作用。该研究表明CpCML15和CpPP2C46/65正向调控果实成熟，并且它们的相互作用通过CpCML15 - CpPP2C46/65-CpABI5 /CpERF003-like通路介导了果实成熟过程中钙、ABA和乙烯信号的信号交互作用（图3）。研究结果为番木瓜果实采后成熟调控技术研发和应用提供了理论研究基础。
图1 CpCML15与CpPP2C46/65以钙依赖性方式互作，同时蛋白互作影响CpPP2C46/65的磷酸酶活性
图2 瞬时超表达和瞬时沉默CpCML15影响了番木瓜果实成熟
图3 CpCML15 - CpPP2C46/65 - CpABI5/CpERF003-like介导钙、ABA和乙烯信号互作调控番木瓜果实成熟模式图
朱孝扬/李雪萍课题组一直从事果蔬果实成熟调控机制研究及保鲜技术研发，近年来在Plant Physiology、Journal of Integrative Plant Biology、Postharvest Biology and Technology等植物学和食品领域权威期刊发表论文20多篇，在香蕉、番木瓜等热带亚热带果蔬成熟机制调控和保鲜技术研发取得了重要进展。
（中国）有限责任公司园艺学院在读博士生朱秋楠和已毕业硕士谭琴琴为该论文的共同第一作者，园艺学院朱孝扬副研究员为通讯作者，园艺学院李雪萍教授和陈维信教授，以及法国图卢兹第三大学Jean-Philippe Gaulaud教授参与了该研究。该研究得到了国家自然科学基金、广东省自然科学金、国家重点研发计划、广州市科技专项计划和珠江人才计划的资助。
相关论文信息：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pbi.14297
文图/园艺学院 朱孝扬